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兰花传奇(上)

1、隐士和霸主

三月末的初春,冰消雪融,万物初发。与此同时,南方许多城市的植物园都在这时推出了兰花展览,吸引了许多植物爱好者的目光。不止在中国,兰花展是很多国家城市的植物园春季展示的重头戏。那么有些朋友要问,为什么兰花能够跨越文化和地域,成为世界众多国家民众共同的欣赏对象呢?


【美国纽约植物园一年一度的Orchid show】


让我们先想个问题:你种过兰花吗?

对于这个问题,很多热爱园艺的朋友会马上回答,“当然种过啦!比如吊兰、君子兰、小苍兰、文殊兰、虎皮兰……”,但是不得不很遗憾告诉你,这些都不是兰花,它们是一些石蒜科和天门冬科的花草,但因为它们非常容易存活,因此在中国北方的家庭里,其数目要远远超过真正的兰科植物,以至于在很多人的印象中兰花就是它们的样子。其实,名字里带“兰”却不是兰的植物包括:吊兰(天门冬科)、君子兰(石蒜科)、小苍兰(鸢尾科)、文殊兰(石蒜科)、虎皮兰(天门冬科)。


让我们先来梳理一下我们常说的兰花,中国传统栽种的兰花,其实是兰科兰属Cymbidium里的几种植物和它们变种,我们耳熟能详的有春兰、蕙兰、墨兰、建兰、寒兰等等,目前被统称为“国兰”,它们共同的特点是细长带状的叶子,淡色素雅(墨兰除外)的一箭或者一朵小花,就像国画里的那样。最为重要的一点是,它们开花时,整个厅堂都飘着那若有若无的兰香。


那么,说起兰花,你能想到什么呢?

大部分中国人首先映入脑海的,应该是传统文化中兰花独立、高洁、素雅的形象。众所周知,兰花是传统文化中的“四君子”之一,“芝兰生于幽谷,不以无人而不芳;君子修道立德,不为穷困而改节。”这句记载于《孔子家语•在厄》的话,很好地定格了兰花在中国人心中的形象。而《离骚》中,屈原以香草自况,更是大量出现了“兰”与“蕙”——“余既滋兰之九畹兮,又树蕙之百亩”。 当然,根据有学者对古代气候和史料的考证,东周时期乃至东晋的《兰亭序》,其“兰”之所指,都不是今天意义上的国兰,但这也毫不妨碍国兰继承了这些深刻的民族记忆,即使在今天,国兰也是很多养花人精神的寄托,春兰小巧如闺阁之女,蕙兰玉树临风有士大夫之气,寒兰更在曾深受中华文化浸染的日本被尊为“王者之香”。


在过去的栽培条件下,国兰要每年开花并非易事。胡适曾在接受友人熊秉三所赠国兰一盆后,苦盼一年而不得花,于是写下一首名为《希望》的白话小诗,后来被谱曲成为广为传唱的校园民谣《兰花草》, “我从山中来,带着兰花草,朝朝频顾惜,夜夜不能忘。”当我们境遇不佳,郁郁寡欢之时,读着那些关于国兰的诗句,仿佛一脉清泉,一声清啸,从上古幽远的南山缓缓流出,荡涤着我们的心。


兰竹图兰花传奇(上)

【清代画家郑燮的《兰竹图》】


但即使你明了了这些,对于“兰花”这个词,恐怕也只是略有斩获。如果我们把视野拉大,暂时离开中国传统文化的范围,我们即将面对的是一个广阔得多的世界。


可能有的朋友听说过,国内通常把花大色艳且无香气的蝴蝶兰之属,称为“洋兰”,于是认为,中国的兰花是“国兰”,而外国的兰花便对应于“洋兰”。其实“国兰”、“洋兰”并非植物分类学的名词,甚至也不是地域的概念。“国兰”的概念,局限于传统文化中被广为栽培的兰科兰属里的几种,而今天的“兰花”,是生活在世界上热带到温带广阔地域的25000-30000种兰科植物的统称。所谓“洋兰”概念里的大花蕙兰、兜兰、万代兰、蝴蝶兰、石斛等等,其实在我国的野外便有大量原生种,或许可以说,它们是顶着“洋兰”概念的“国产兰花”。


老代梅兰花传奇(上)


洋兰兰花传奇(上)

【上边是国兰中的春兰品种老代梅,下边是与春兰同为兰属Cymbidium的栽培种。国兰与“洋兰”,更多的是文化和审美上的区别,而非植物分类学。】


这是一个庞大的家族,事实上也许是有花植物中最大的家族(菊科与兰科物种谁更多暂时还不能得出一个明确的结论),从喜马拉雅山麓到婆罗洲的雨林,从西伯利亚的河岸边到乞力马扎罗的冰川下,从洛基山脉到亚马逊平原,都能寻觅到兰科植物的踪迹。热带是兰花的大本营,每年的春夏花期,兰花开满了热带雨林里的每一处它们能够到达的角落,如果你曾经在花期,站在一棵覆满了万代兰的巨树或岩壁前,也许你的内心会只剩下震撼:它们是热带绿色生命的霸主。


兰花兰花传奇(上)

【Ernst Haeckel (1834–1919)的兰花画作】


即便回到人类的视野,除了兰花,世界上恐怕再也难以找到第二个植物类群,能够在每一个不同的时期,令数以亿计的不同文化背景、教育层次的人类如此着迷与疯狂追逐了。



2、达尔文和上帝之花

如果你去过真正的兰花展(并非国兰展),一定会惊叹于兰花的多样和精致,那些优美奇绝的形状,变幻莫测的色彩,神秘幽远的香气,这样的植物,真的不是出自上帝之手吗?


其实,兰科植物之所以跻身于世界上最庞大的有花植物类群之一,就在于它选择了一组在植物中极为特殊而又成功的繁殖和生存策略。


兰花的庞杂和繁复使得其系统发生学研究需要更多的时间,我们现在还无法说清世界上第一株带着典型特征的兰花大致诞生于何时,但通过分子生物学手段和有化石证据,目前已经基本清楚,现生的兰科植物与其亲缘关系最近的其它天门冬目植物大致于1亿2000万年前分道扬镳,而目前仍然生存着的兰花几大类群之间的关系也已然清晰。


演化是个渐变中混杂着跳跃的过程,与生态分布无法直接对应,但我们可以知道的是,现生兰花的某一个共同祖先的种子,在中生代的一个早晨苏醒萌发的时候,所面对的已经是一个林木幽深的世界,从参天的乔木,到攀援的藤本,到低矮的灌木丛,到贴地生长的苔藓地衣,这里每一个位置都被当时的植物占据着,为了获取有限的阳光,兰科植物的祖先不得不寻找新的发展道路,那便是附生——或登于高枝,或攀于悬崖,或贴生于风化的岩石缝隙间。这些地方水分、养分贫瘠,却能够获得阳光,是一片新的领域。


为了适应于附生生活,兰科植物在种子萌发和生长上做出了个性鲜明的适应:石壁和树枝很高,不容易到达,而兰花为此舍弃了种子的胚乳和一切重质量的营养组织,这使得种子极小极轻,通常一两个指节大小的蒴果里面往往包含着上百万个种子,这些轻如烟尘的种子可以轻易借助风和水流到达新的悬崖绝壁或者潮湿的枝干上;生长地点常养分贫瘠,兰花种子又没有胚乳难以为继,它便选择了和森林里普遍存在的真菌结为盟友——在自然环境下,兰花种子的萌发必须要有真菌帮忙,真菌侵入兰花种子,把从周围腐殖质和其他植物里吸收的营养物质供给兰花种子,使其得以顺利萌发和初步发育,大部分兰花生长出根与叶之后,便能够自行制造营养物质,兰花的根、茎外皮便成为了这些真菌的供养庇护所和物质交换机构。在贫瘠的岩壁和树枝上,为了保存和截留充足的水分,附生兰花的根系形成海绵状的吸水结构,并且发展出了景天酸代谢(这在有花植物的演化中多次独立出现):在炎热的白天关闭气孔减少水分损失,晚上张开以获得二氧化碳。为了不浪费空间,多种附生兰科植物甚至把叶绿素转移到了根部。而更有一些特化的终生营腐生生活的兰花,比如我们熟悉的中药材天麻,它们终生依靠真菌供给营养。


香荚兰兰花传奇(上)

【以香荚兰为例,以上便是一朵典型的兰花结构的纵剖面,兰科植物的花是左右对称结构花,雌蕊与雄蕊合生为合蕊柱,子房在花的下方。兰花固然千变万化,但花的基本结构却罕见地高度一致】


兰花兰花传奇(上)【右边所示为DNA数据所得出的现生兰花各类群之间的种系发生关系,兰花的物种多样性集中于兰亚科和树兰亚科,树兰亚科几乎占了所有兰花种类的80%】


兰花兰花传奇(上)


兰花兰花传奇(上)


兰花种子兰花传奇(上)

【兰花的微小的种子和共生菌根】


这个过程当然是逐渐演化形成的,最初的兰花种子未必很小,也许也能保留一些胚乳,但自然选择的结果是那些选择制造大量种子、胚乳退化、和真菌合作的兰科植物的后代在这个竞争激烈危机四伏的植物界更容易存活下来,也许上百万的种子里只有千分之一、万分之一种子能够最终萌发,但也已经是极大的成功了。这样一种适应与合作便日趋完美,兰科植物成功占据了新的生态位。


在无人攀附的绝壁和高枝站稳脚跟之后,兰花需要生殖与繁育后代。但与兰花种子传播、萌发、生长的“广布薄收”策略完全不同的是,兰花在授粉和繁殖上采取的是“孤注一掷”的决绝方案:几乎所有的兰花都需要昆虫进行授粉,而兰花把自己所有的花粉凝结成为一小团无法分散的花粉块,这也就意味着兰花的授粉只有两种结果,要么是遇上了合适的授粉昆虫把这团花粉块准确地带到了雌蕊柱头上,花粉块可提供充足的雄配子来源以形成上百万个种子(这和前述兰花的种子数目多而轻以适应附生生活紧密相关),要么是授粉失败,花粉全部损失。


这看上去是一场赌博——花粉块的转接需要极其精确,稍有不慎就满盘皆输。谁知道能不能遇上合适的授粉者呢?


但是,自然演化的智慧远远超出我们的想象。兰花的授粉方式,也许是自然演化在植物界谱写出的最华美也最匪夷所思的篇章。


如果你对进化论的发展史有所了解的话,这个故事一定会深深印在你的脑海里:1862年,达尔文出版了《物种起源》之后的新专著《兰花的昆虫授粉方式》(On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilized by insects),书中提到了在他收到来自马达加斯加岛一种新的彗星兰(Angraecum sesquipedale,国内译称大彗星风兰或武夷兰)标本,这种兰花奇怪地拥有一条长达30cm的花距,花距这样的结构在植物里并不罕见,作用是储存蜜汁以吸引昆虫授粉,但谁会耗费能量生长出如此长的花距呢?如此长而窄的花距,岂不是让虫子们望而却步么?达尔文做出了一个大胆的预测:马达加斯加岛上一定生活着一种长有极长的喙的昆虫,其长度刚好能够到花距的底部,获得兰花给它提供的报酬,同时帮助大彗星风兰完成授粉。达尔文去世20多年后,1903年,科学家终于在马达加斯加岛上发现了这样一种天蛾,它的喙部展开的长度刚好在30cm左右并且证实它正是大彗星风兰的授粉者,达尔文用他惊人的智慧预见了这一发现,这种天蛾的拉丁学名种加词praedicta便是“预测”之意,以纪念这一演化理论的发展历史上戏剧而重彩的一笔。


大彗星兰兰花传奇(上)
天蛾兰花传奇(上)

【大彗星兰Angraecum sesquipedale和天蛾 Xanthopan morganii praedicta


其实远远不仅仅是这一例。有花被子植物在新生代的繁盛和其与昆虫的共进化关系(Co-evolution)密切相关,兰花正是这一杰出代表,为了达成花粉的准确传递,兰花在如何成功“搭讪”授粉者方面可谓无所不用其极。


提到授粉,我们可能首先想到的是互利合作,就像大彗星风兰那样,你帮我授粉我提供花蜜,合作是一个很老的故事,很多植物开出了红色的黄色的蓝紫色的艳丽花朵,它们可以形成一个视觉中心吸引昆虫的注意,告诉它们“嗨!来我这里看看吧,可能有你需要的东西哦!”


除了提供花蜜之外,有些兰花能为授粉者提供一些别的有用物质,比如蜂类筑巢的蜡质或者油脂。但这个传统的,通过提供报酬招徕合作者的故事,在兰花中已经落伍了。提供物质是一种相当损耗能量的事,于是相当多的兰花偷懒干起了欺骗的勾当。


西藏杓兰的巨大而暗色的唇瓣,可以模拟熊蜂的巢穴,昏头昏脑的熊蜂一头钻了进去就被困在囊状的唇瓣里面了,待它好不容易找到了惟一的出路钻出来的,出口的机关精准地把花粉块放在了它的背上,这叫巢穴欺骗。


杏黄兜兰、硬叶兜兰选择与颜色相似的油菜、杜鹃花一同开放,蜜蜂在采食这些花蜜的同时,也会受骗访问这几种兜兰,当然它们的记忆和分辨能力都有限,或者说演化出识别真假蜜源的代价太大,所以上当一次之后又会钻入下一朵兰花的圈套,此谓食源性欺骗。另一个更加夺目的例子是文心兰亚族的食源性欺骗,南美的金虎尾科植物的花有腺体,可以提供油脂作为食物报偿给授粉者,比如一些小型蜂类。而其生长地附近的数十种文心兰亚族不同属(意味着相互之间没有直接的亲缘关系)不约而同地演化出了和它极其相似的黄色花冠,兰花们什么都不提供,只用外形拟态就搭上了这趟顺风车,让授粉者们稀里糊涂为它们授了粉。


文心兰兰花传奇(上)

【文心兰亚科的食源性欺骗。左上第一张是金虎尾科植物的花,其它的则来自兰科文心兰族的多个不同属。金虎尾的花有腺体,可以提供油脂作为食物报偿给授粉者,比如一些小型蜂类,而兰花什么都不提供,只用外形拟态就搭上了这趟顺风车让授粉者们稀里糊涂为它们授了粉。】


再有,欧洲的眉兰属,其形状和颜色都像极了雌性熊蜂的姿态,更能散发出与雌蜂性信息素极为相近的气味,雄性熊蜂在这气味的诱导感召下,迫不及待地扑到眉兰的唇瓣上试图与花朵进行交配,这种模拟之成功,甚至在某些实验中超过了真正的雌蜂的吸引力:雄蜂放弃了真正的雌蜂,而与眉兰的花进行假交配!这样一种登峰造极的骗术,便是兰花的性欺骗策略。


眉兰属兰花传奇(上)


眉兰属兰花传奇(上)

【眉兰属的性欺骗】


由兰花的性欺骗方式可见,很多兰花远不止用外貌,更能够使用各种气味信息来达到授粉的目的。兰花在很多人心目中也许都是芳香馥郁的,其实笔者闻过的各种兰花味道,各种光怪陆离,不可思议,既有国兰那样的清新淡雅,也有的是鱼腥味,烂水果味,蟑螂味,腐肉味——这些一般是产卵地和食源多重欺骗,这些气味可以吸引那些嗜食腐肉死鱼烂水果的蝇类和甲虫前来产卵和取食,“顺便”授粉。这些兰花的外观也常常布满了暗红色的斑点和疣粒,足以引起这些昆虫的极大兴趣。还有一些开着大白色花的兰花会散发出玉兰花的气味,同样是一种食源欺骗。


也许你会问,频繁上当的昆虫不会因为耗去太多能量而被自然淘汰吗?放心,大自然提供了极为微妙的平衡,比如在同一个环境里,往往会有少量的兰花或者别的植物充当“老实人”提供真正的合作机制,使得昆虫不会一无所获;又或者在这场博弈中,频繁上当的昆虫会得到一些别的额外的好处,比如热衷于腐臭气味的昆虫虽然偶尔会落入兰花的圈套,但控制“热爱腐臭气味”的基因最终能使大部分的虫子找到合适的食物来源和产卵地,完成生命的延续,而那些发出腐臭气味的兰花也在这场竞赛中不断完善自己的骗术,最终整个系统越来越趋近于完美的均衡。


几乎每一种兰花都会找到一个或者多个特定的授粉“代理”,每一种兰花的精致结构只为这一种或几种昆虫量身定做。另外,极少数兰花比如大根槽舌兰Holcoglossum amesianum,在缺乏授粉昆虫的情况下甚至能够将花粉块自动“运送”到自己的柱头上。


大根槽舌兰兰花传奇(上)

【大根槽舌兰的自花授粉】


正是这种高度对应的适应与共进化,使得兰花的生殖策略并非是一场赌博,而是回报率极高、风险可以控制的投资,兰科植物在演化的道路上剧烈分化,诞生了这个年轻而庞大的植物类群。而我们所疯狂追逐的兰花的色泽、结构、香气,都是它演化道路上的副产品。


在自然演化的竞赛里,没有上帝的存在,它们是自己命运的主宰者。


兰花传奇(下)

【兰花传奇(上) - 养花知识主题站】被3170位护花使者翻阅过

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