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多肉植物扦插的理论知识

多肉植物扦插多肉植物扦插的理论知识

扦插是植物无性繁殖的重要手段之一,通常包括茎插、根插、叶插和微扦插。前三者在多肉植物的营养繁殖中占有很大比重,微扦插则是组织培养中快速微繁殖的一种途径。扦插是典型的营养繁殖,是不通过配子结合的生殖方式,扦插形成的植物和原植物是“同克隆系”的。所以,扦插繁殖属于克隆繁殖的一部分。


扦插的材料一般是植物的茎、叶和根。比如仙人掌科植物长出的子球、十二卷长出的侧芽以及切顶植株的顶部等都属于茎扦插;万象、玉扇、寿和岩牡丹的叶片也可以切下来扦插,这属于叶插;一些植物的主根,比如万象、黄叶地不容的根或块根也可以用来繁殖,这属于根插。也就是说,扦插的材料是多种多样的,只要是植物体的一部分,具有一定的生物活性就可以扦插成功,长出和母株相同的小苗。


扦插的基质要选择排水良好的土壤中,适当遮光,经过一定的时间,扦插材料会长出不定根,然后形成不定芽,最后长成完整的植物体。通常所说的扦插,一般指茎插,实际上叶插和根插叶可以划分入茎插。叶插的叶片基部必须带有茎组织,同样根插的根基部叶要带有茎组织。这是因为茎组织在外界环境中形成维管系统的能力比较强,容易分化为根和芽。


在植物材料扦插的时候,会发生一系列生理生化改变,包括激素水平的调控、营养物质的转运和代谢、光照的影响、水分和温度的影响等等。下面我就激素水平和营养转运为主简单谈谈扦插生根的生物学过程:


扦插包括不定根的形成以及芽的分化启动。其中最主要的,也是决定扦插是否成功的标志就是根系是否长出。那么说,不定根的形成是复杂的过程,如果能够掌握不定根形成的规律,对于操纵扦插来说则易如反掌了。不定根的形成过程大致如下:扦插材料受伤——生长素重新分布——插条薄壁细胞/维管束细胞脱分化——潜伏根细胞团形成——受到CTK刺激进行细胞分裂——根原基原始体形成——细胞重排——根原基形成——根分化——维管束连接——根原基生长——不定根形成。这个过程是经典的扦插机理,近几年来随着生物化学和分子生物学研究的不断深入,对扦插不定根形成的激励有了更深刻的认识,植物生理学家Jarvis将不定根的形成划分为四个时期,各时期具有不同的激素调控效应:

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第一期:诱导期。扦插材料受到创伤,脱离了母体,这个时候其体内生长素类物质将重新分配,向根部转运,积累在扦插材料的生根区。碳水化合物(糖类)也随同生长素一并向基部运输,以提供生根所需的营养。在植物根部生长素类物质积累(主要是吲哚乙酸),这些激素素促进了扦插材料生根区某些细胞的脱分化,由正常的维管束细胞转化为愈伤细胞,形成了具有分化能力的细胞。这个时期,大多数细胞处于高度活化状态,但并没有分裂。细胞的分裂大约出现在诱导期进行的24 ~48小时之后,这个时期生长素类物质浓度恰好达到促进分裂的浓度,同时在扦插材料整体物质转运的基础上,一部分细胞分裂素物质被转运到生根区,此时扦插就由诱导期转入启动早期。两个时期的标志就是一定浓度的细胞分裂素物质(CTK)转运到生根区,并启动了细胞分裂。

第二期:启动早期。扦插材料的生根区形成的愈伤细胞开始在CTK作用下分裂。经过一定的细胞分裂,部分细胞开始形成最原始的根原基细胞团,在CTK和吲哚乙酸作用下开始分化形成根原基和相关的维管束系统。这个时候,乙烯类物质和生长素类物质开始减少,大大促进了根原基的形成,随后进入启动晚期。这里要指出的是,为什么在这个时期会出现乙烯类物质和生长素类物质的减少:
实际上,在扦插材料刚刚脱离母体的时候,有一种“伤害效应”,这个信号启动了植物细胞内“累积IAA防护系统”进而开始产生植物多酚,这些酚类物质和硼酸盐结合形成复合体,这种复合体激活“吲哚乙酸氧化酶”,此时恰好在启动早期和晚期的衔接处。此时IAA浓度大大降低,与此同时乙烯产生,这两者都可以协同根原基的形成,有人报道乙烯也可以提高IAA氧化酶的活性,也就是说,乙烯也是使得IAA水平降低的。


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第三期:启动后期。这个时期,根原基形成了,在CTK作用下开始发出不定根。与此同时,不定根的形成会产生大量的CTK,这些CTK将向顶端转运,最终促进芽分化和茎的生长,此时,扦插由启动后期转入生长分化期。

第四期:生长分化期。这个时期的主要特点就是大量不定根形成和茎尖开始萌动生长,标志扦插成功。

在这四个时期中,吲哚乙酸(IAA)起着决定性作用,IAA的积累和从新分布决定了诱导期和启动初期的细胞生长转化情况,在第三期IAA的降低和乙烯的产生促进了根原基的形成。那么说,IAA是呈现波浪状作用的,这提示持续维持较高的生长素水平是不利于不定根的产生的。很多朋友喜欢大量使用生根粉,有些朋友的植物持续了很1年多都没有生根等等,这都是和IAA水平持续过高有关。所以,我们建议在促进生根的初期可以适当使用生长素类物质(生根粉的主要成分),但不可过多,把握生长素的效用持续2~7天为宜。与此同时,可以认为给硼酸盐,才促进IAA氧化酶的活性,降低生长素水平,此时可明显看到不定根的生成。同样,外施乙烯类物质(如:乙烯利)可以促进扦插的启动后期不定根的形成。


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生长素类物质的生根作用也是不同的,近几年来合成的吲哚丁酸(IBA)和1-萘乙酸(NAA)都可以用来代替不稳定的吲哚乙酸。同时,IBA促进形成长而细的不定根,而NAA促进形成短粗的不定根。如果两者配合将达到很好的生根效果。赤霉素(GAx)抑制启动早期的细胞分裂,所以它将抑制根系的形成:这提示,采用赤霉素抑制剂——植物生长延缓剂类物质(如:多效唑、比久等),可以促进根系的生长。 细胞分裂素类物质浓度如果过高,也会抑制扦插生根效应。乙烯对不定根形成的效果有各种结果,如果浓度适宜则会促进生根,若过高则抑制。

在营养物质方面,碳水化合物的含量也直接影响不定根的形成,主要原因是,碳水化合物作为能量的提供者,是保证激素发挥生物学效应的动力。所以,扦插材料如果营养状况良好对生根是有利的,所以进行扦插尽量在生长旺盛时期进行。如:星球数扦插选择春天,岩牡丹属选择秋天,原因是这个时期他们正好处于花芽分化阶段,储存了大量的养分,但不要等到开花以后再扦插,这样将大大降低生根率。另外,氮元素对生根由一定的抑制作用,同时钾和磷对生根有促进作用,钙离子对后期维管束的形成是必要的。所以建议对提供扦插材料的母株哚施用磷钾肥和钙物质:如,过磷酸钙和磷酸二氢钾,避免使用铵类和硝酸盐。
  

光照因素:光照对生长素的产生有一定的促进作用,所以建议在扦插时提供一定的光照。但是必须是暗光,原因是:过强的光照对尚无吸收养分能力的扦插材料具有一定的伤害作用,它将消耗扦插材料的养分和水,不利于后期的生根。
光照会造成生长素在顶端分布,不利于向基部转运。如果完全黑暗不但不利于生长素分泌,反而会促进霉菌生长,造成腐烂。

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值得提出的是,一种经典的扦插材料的处理方法是很有效的,这就是“黄化处理”。就是在要进行扦插的部位用不透光的纸罩住,等待这个部位绿色减退,再动刀子将这个材料取下来,晾干伤口后扦插。原理是,黄化处理可以减弱植物多酚的合成,在初期提高生长素水平。同时黄化能促进生长素向基部富集,协调激素水平。所以黄化处理是值得提倡的。
  

“防霉粉”是一种具有高度脱水效果的钙制剂,其原理很简单,就是问了让伤口快速脱水,同时产生抑制细菌生长作用。它主要生理学作用,我们认为主要由三点:1.快速干燥伤口,防止材料过度脱水,缩短后期恢复生长时间。2.抑制细菌生长,碱性的钙盐具有抑制细菌生长的作用,在扦插中尤为重要。就算没有防霉粉,我们也要喷施杀菌物质。3.促进生长素向生根区富集。4.拮抗IAA氧化酶,提高IAA水平。5.协同硼元素,提高启动晚期生根作用。
  

在湿度方面建议提高空气湿度,而降低基质湿度。因为没有生根的扦插材料是不能吸收基质的水分的,而基质过湿会滋生霉菌造成腐烂。较高的空气湿度,能协调细胞气——水平衡,稳定代谢。所以一定的空气湿度是必须的。
  

以上是从几个大方面来讨论扦插的机制,许多东西如果仔细思考的话,和我们的日常栽培是密不可分的。一些朋友过分迷信生根粉什么的,其实是个大误区。

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