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多肉植物的形态特征

多肉植物(succulent plant)是指植物的根、茎、叶三种营养器官中至少有一种是肥厚多汁并且具备储藏大量水分功能的植物。其至少具有一种肉质组织,这种组织是一种活组织,除其他功能外,它能储藏可利用的水,在土壤含水状况恶化、植物根系不能再从土壤中吸收和提供必要的水分时,它能使植物暂时脱离外界水分供应而独立生存。有时候人们喜欢把这类植物称为沙漠植物或沙生植物,这是不太确切的。多肉植物确实有许多生长在沙漠地区(包括仙人掌科、番杏科、景天科、大戟科、夹竹桃科、独尾草科、天门冬科等50多个科的部分植物),但却不是都生长在沙漠,沙漠里也还生长着许多不是多肉植物的植物。
由于长期适应干旱环境的结果,仙人掌类和多肉植物的营养器官发生了非常大的变化,原本的叶片在大多数仙人掌类植物中已退化为针状叶,在大戟科多肉植物中也常仅成痕迹或早落;但在其他大多数科的多肉植物中仍存在,只是已程度不同的肉质化了;茎在仙人掌类中不仅已代替叶成为进行光合作用的主要器官,而且由于变化万千使其具极高的观赏性。但很多其他科的多肉植物茎却不存在或仅具极短的茎。此外,仙人掌类还具有独特的器官刺座。因此,在叙述形态时必须将仙人掌类单独列出,以便于叙述。
具有景天酸代谢途径的植物多为多肉质植物,它们在夜间通过开放的孔吸收CO₂,然后借助PEP羧化酶与磷酸烯醇式丙酮酸结合,形成草酰乙酸,再在苹果酸脱氢酶(NADPH)作用下还原成苹果酸,进入液泡并累计变酸(从pH5~3);第二天光照后苹果酸从液泡中转运回细胞质和叶绿体中脱羧,释放CO₂被RuBP吸收形成碳水化合物。
贮水组织主要在叶部。茎一般不肉质化,部分茎稍带木质化。按生境干旱程度的不同,叶的肉质化程度有所区别。不太干旱的地区原产的种类叶较大较薄。如番杏科的花蔓草的原产地南非纳塔尔省,由于比起南非其它地区较为湿润,花蔓草的形态因此具有较大较薄的叶,株形为蔓生,形态和一般草花区别不大。随着环境趋向干旱,当地多肉植物的茎越来越短、叶质越来越厚;而一些分布于极度干旱地区番杏科种类,整个植株只由一对或两对叶组成,茎已全部消失,叶则高度肉质化。

共同的旱生结构
由于科属的不同,尽管叶多肉植物的叶有共同的旱生结构——叶肥厚、表皮角质或被蜡被毛被白粉等,但叶的类型相当多。这种多样化的叶型是分类的重要依据。其中大多数是单叶,但也有不少是复叶。
叶的排列方式有互生、对生、交互对生、轮生、两列叠牛、簇生等。海拔较高地区原产的种类叶排列成莲座形,整个株形非常紧凑,是家庭栽培观赏的理想种类。高度肉质化的番杏科种类,整株常只有一对叶连合成解服体,形状有球状、扁球状、陀螺状和元宝状等。由于其种类多、株形小巧,中国多肉植物爱好者收集栽培的“热点”。
①有叶的种类占相当大的比例,如番杏科、景天科、独尾草科的多肉植物。其中以番杏科形状奇特的变态叶最有代表性。
②刺的特色没有仙人掌类那样鲜明,很多种类如虽有强刺但被叶掩盖,只在落叶期时刺才显得突出。
按贮水组织在植株中的不同部位,多肉植物可分为三大类型:叶多肉植物、茎多肉植物和茎干类多肉植物;但此分法并非严谨的植物学分类。
复叶的类型有三出叶、掌状复叶、一回羽状复叶和两回羽状复叶。单叶的形状有线形、细圆柱形、匙形、椭圆形卵圆形、心形、剑形、舌形和菱形等。叶缘多为全缘,有的叶缘和叶尖有齿、毛或刺。少数种类叶顶端透明俗称窗。
④大戟科、夹竹桃科和牻牛儿苗科等科的多肉植物的贮水部分在茎部,称为茎多肉植物。它们之中的很多种类的茎和仙人掌类相似,呈圆筒状或球状,有的具棱和疣状突起,但并不具刺座,尽管也有一些种类具刺。刺有皮刺、针刺和棘刺之分,少数种类刺很强,如福桂花科(实际上是硬化的叶柄)、龙树科和夹竹桃科的棒棰树属种类。
很多具粗壮肉质茎的种类通常不具叶,有的在幼嫩部分有细小的叶但常落。不过也有一些类群,例如刺戟木科 (龙树科)的马齿苋树和景天科的燕子掌既有粗壮的肉质茎又有肉质化的叶,而且叶一般不随季节脱落。
⑤植株的肉质部分主要在茎基部或仅主茎肉质,形成极其膨大的形状不一的块状体、球状体或瓶状体。无节、无棱,而有疣状突起。有叶或叶早落,多数叶直接从根颈处或从突然变细的几乎不肉质的细长枝条上长出。在极端干旱的季节,这种枝条和叶一起脱落,例如薯蓣科的龟甲龙。
但也有一些种类,在膨大的茎干上有近乎正常的分枝,茎干通常较高,生长期分枝上有叶,干旱休眠期叶脱落但分枝存在。整体上看株形和一般乔木类似,只是主干较膨大,贮水较多。如木棉科的猴面包树、纺锤树,辣木科的象腿树,漆树科的列加氏漆树,梧桐科的昆士兰瓶树,夹竹桃科的沙漠玫瑰、橄榄科的白皮橄榄、羽叶橄榄等。但是这些种类的扦插苗通常很难形成膨大的茎干,播种苗的情况略好一些,但在潮湿地带长大的株形无论如何也没有原产地成株那样典型。
很多草本植物具鳞茎,鳞茎是膨大的,半埋在地下或贴地生长。按照茎基膨大的原则它们也应列入茎干类多肉植物。但有些专家不承认,因此石蒜科的虎耳兰、天门冬科的绵枣儿属等种类在算不算多肉植物上有争议。但有些鳞茎植物绝对没有争议,如天门冬科的苍角殿、大苍角殿、油点百合是多肉植物中的著名种类。
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